Vacas esféricas, redes de distribución y la Ley de Kleiber

La Ley de Kleiber es una conocida –y controvertida– relación empírica entre la masa de un organismo y su tasa metabólica basal, esto es, los requisitos de energía necesarios para sobrevivir en reposo, en un en entorno de temperatura neutra. Su nombre hace referencia a Max Kleiber, el químico suizo que la propuso en 1932. Kleiber analizó datos relativos a los requisitos energéticos de diferentes animales, y observó que estos escalaban con la masa corporal de los mismos pero de manera sublineal. Más precisamente, si q es la tasa metábolica basal del animal y m es su masa, Kleiber observó que la primera seguía una ley de potencias q ~ m^α, con α < 1. El valor empírico que obtuvo fue 0.76, que redondeó a 3/4. Esta relación empírica es un tanto sorprendente en tanto en cuanto un exponente de 2/3 –la conocida ley cuadrado-cubo– sería intuitivamente lo que cabría esperar: si nos imaginamos una vaca esférica, su volumen (proporcional a su masa) crece como el cubo del radio de la esfera, mientras que su superficie (que determina su emisión de calor) crece como el cuadrado de la misma. Sin embargo, el ajuste a 3/4 parece ser mejor que el de 2/3.

¿Dónde puede hallarse pues la razón de este exponente? Parece que el ejemplo de la vaca esférica podría no ser del todo realista, y que restricciones físicas en la construcción de las redes circulatorias –en particular en organismos con un punto central de distribución, como puede ser el corazón– puedan llevar a que patrones de crecimiento ligados al mencionado exponente sean más eficientes. De hecho, este fue el argumento que G. West, J.H. Brown y B.J. Enquist propusieron en 1997 en un artículo titulado

• A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology

publicado en Science. En este trabajo West et al. derivaban el exponente 3/4 de las propiedades fractales de las ramificaciones de los vasos capilares para abarcar todo el volumen del organismo, en un régimen de minimización de la energía disipada.

Kleiber M. (1947). Body size and metabolic rate. Physiological Reviews 27: 511-541.

Este trabajo no consiguió sin embargo disipar la controversia al respecto de la validez de la Ley de Kleiber, tanto por razones relativas a la relevancia del proceso fractal de ramificación, como por la evidencia empírica que parece seguir rehusando descartar conclusivamente la relación 2/3. Precisamente avivando el fuego de este debate, Peter Dodds –de la Universidad de Vermont– acaba de publicar un trabajo en el que se apoya claramente la hipótesis del exponente 2/3. El trabajo en cuestión lleva por título

• Optimal Form of Branching Supply and Collection Networks

y ha sido publicado hace unos días en Physical Review Letters. La idea básica es considerar el problema de diseñar una red de suministro que desde una fuente central abastezca a un conjunto de sumideros distribuidos en un espacio d-dimensional Ω. El volumen V_net de esta red de distribución es

donde ρ₀ es la densidad de sumideros, γ_max es el máximo exponente de crecimiento alométrico (el exponente que relaciona la dimensión espacial que crece más con el crecimiento del volumen del organismo), ζ es un exponente que relaciona la densidad de sumideros con la distancia a la fuente, y ε es el exponente que relaciona la velocidad de distribución a través de un conducto con su longitud. En el caso de vasos sanguíneos, Dodd considera γ_max=1/d (el crecimiento isométrico de la red es el más eficiente), ζ=0 (los sumideros están uniformemente distribuidos) y ε=0 (la velocidad de distribución no varía en función de la longitud). Se obtiene entonces que

Dado que el volumen de la red debe crecer linealmente en este caso con el volumen del objeto (de lo contrario asintóticamente la red sería una fracción infinitesimal del volumen del organismo, o superior a éste lo que no tiene sentido), se deduce que la densidad de sumideros debe ser proporcional a V^-1/d. Ahora, el consumo de energía en reposo P_rest es proporcional al número de sumideros, por lo que se tiene

que para d=3 da lugar a la relación 2/3.

Más allá del debate sobre el valor exacto de cada decimal del exponente (que por otra parte es complejo de determinar empíricamente debido a las incertidumbres involucradas en el proceso), Dodd apunta un elemento interesante y es que de ser el exponente “real” mayor que 2/3 o bien habría una limitación fundamental en el crecimiento de los animales de sangre caliente, o bien hay otros factores que más allá del volumen de la red entran en juego en el proceso de minimización (por ejemplo, la impedancia). Es en cualquier caso apasionante lo que la teoría de redes puede aportar a la biología.